En 1969 R. H. Whittaker(1920–1980) propuso el esquema de clasificación que reúne a los seres vivos en los cinco reinos. Whittaker separó a los hongos en un reino aparte de las otras formas de tipo vegetal, ya que los hongos no podían ser considerados vegetales.
Robert Harding Whittaker (1920–1980)
Esta clasificación está basada en el tipo de organización celular: procariota o eucariota; en la forma de nutrición: autótrofa por fotosíntesis o heterótrofa por absorción; en la morfología y bioquímica de los organismos sin incluir análisis moleculares ni características evolutivas.
El resultado de esta clasificación nos proporciona cinco reinos, más el grupo de los virus.
Los virus son estructuras vivas formadas por una o más moléculas de ácidos nucleicos (ADN o ARN, nunca los dos a la vez), rodeadas por una cubierta de proteínas denominada Cápside. Algunos poseen además un envoltorio membranoso. No llegan a tener la complejidad de una célula puesto que carecen de un conjunto de enzimas en su interior capaces de realizar la función de nutrición. Debido a ello se les considera una forma de vida acelular.
Distinguimos dos tipos de ribosomas atendiendo a su coeficiente de sedimentación: 70S/80s. “S” se refiere al coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg.
Son parásitos obligados de otros seres vivos, puesto que para reproducirse han de entrar en sus células y utilizar sus ribosomas y sus reservas moleculares. Son muy pequeños, más de 10 veces más pequeños que las bacterias, por ello, en general, sólo son visibles con el microscopio electrónico. Hace falta recordar que las células eucariotas (núcleo bien definido) generalmente miden 0,02 milímetros y son 10 veces más grande que las células procariotas (sin núcleo) y que éstas son generalmente 10 veces más grande que los virus.
Estructura del virus del sida
El Reino moneraestá formado por organismos procariotas unicelulares. Están representados a través de las bacterias y de las algas verdes azuladas. A estos organismos se les encuentra como unicelulares pero conformando colonias (en grupos miceliales). Se caracterizan por el hecho de no poseer membranas nucleares, mitocondrias, plástides o plastos ni flagelos avanzados. Generalmente, efectúan su alimentación por medio de la absorción pero algunos especímenes son capaces de realizar procesos fotosintéticos o quimiosintéticos. Su tipo de reproducción puede ser asexual, por fisión o por yemas.
Elreino protistaabarca gran diversidad de especies eucariotas, es decir que poseen células con núcleo diferenciado. Son principalmente unicelulares, aunque también se encuentran especies multicelulares simples.
Estos organismos poseen diversos modos de nutrición (fotosíntesis, ingestión o combinación de estos). Su reproducción es por ciclos asexuales y sexuales, como meiosis.
Elreino fungicomprende los organismos eucariotas, heterotróficos que se alimentan de nutrientes absorbidos del medio, con especies unicelulares y multicelulares formadas por filamentos denominados hifas. Son conocidos popularmente como: levaduras, hongos, cucumelas, entre otros. Existen especies de vida libre o asociadas con otros organismos, como por ejemplo, los líquenes, una relación harmónica interespecifica de hongos y algas.
El Reino fungi se subdivide en los Filos:
Filo Chytridiomycota: Es el único grupo de hongos verdaderos que presenta esporas flageladas. Reciben el nombre coloquial de quítridos. Son los hongos más simples, semejantes a un alga, conteniendo esporas dotadas de flagelos.
Filo Zygomycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Aquí pueden hallarse hongos tan frecuentes como el moho negro del pan, o muchos formadores de endomicorrizas.
Mohos del pan
Filo Glomeromycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Aquí pueden hallarse hongos tan importantes para la biosfera como los formadores de micorrizas vesículo-arbusculares.
Filo Ascomycota: Es el grupo con mayor número de especies. Entre ellas destacan muchos hongos fitopatógenos (oídios, cornezuelo, grafiosis del olmo, etc.), parásitos en humanos (candidiasis, criptococosis, pie de atleta...) y comestibles (trufas, colmenillas, etc.).
Ascomicetos como las pezizas (cazoletas), morchellas (colmenillas o crispinas) y helbellas (bonetes)
En la antigua clasificación se les conocía como Deuteromycetes u hongos imperfectos, con estructura reproductiva poco detallada, siendo la gran mayoría parasita, causante de enfermedades.
Penicillium italicum
Filo Basidiomycota: Aquí pueden hallarse los hongos más conocidos, como las típicas setas o los yesqueros, y algunos fitopatógenos de enorme importancia (royas, carbones...).
El reino plantae, es decir, el reino de las plantas comprende a los seres vivos que no se desplazan, son eucariontes, multicelulares y autótrofas. Su nutrición predominantemente fotosintéticas, pero con líneas que tiene nutrición por absorción. Son principalmente inmóviles. Se reproducción principalmente por ciclos alternados diplohaplontes, siendo la reproducción haploide en los miembros más evolucionados del reino.
Al Reino Animal pueden pertenecen cerca de un millón de especies. Debido a este enorme número se ha hecho una clasificación muy minuciosa de todos estos especímenes. El nivel de organización de las formas superiores es mayor que en otros reinos. Con evolución de los sistemas sensoneuromotores. Movimiento por fimbrillas contráctiles. Su reproducción es principalmente sexual. Solo los más primitivos con estados haploides (aparte de los gametos). Una célula haploide es aquella que contiene un solo juego de cromosomas o la mitad (n, haploide) del número normal de cromosomas, en células diploides (2n, diploide). Las células reproductoras, como los óvulos y los espermatozoides de los mamíferos y algunas algas contienen un solo juego de cromosomas, mientras que el resto de las células de un organismo superior suelen tener dos juegos de ellos. Cuando los gametos se unen durante la fecundación el huevo fecundado contiene un número normal de cromosomas (2n): es una célula diploide
Se han clasificado en: Poríferos (Esponjas), Celenterados, Ctenéforos, Plantelmitos, Nematodos, Rotíferos, Moluscos, Anélidos, Artrópodos, Equinodermos y Cordados.
Árbol filogenético de la vida utilizado en la actualidad
La ampliación de lo 'real' y las nuevas clasificaciones
Tanto Lineo como Darwin mantenían la noción de los dos grandes reinos de Aristóteles: el reino animal y el reino vegetal. Esta clasificación estaba basada en similitudes morfológicas reconocidas a simple vista.
El avance de la tecnología (microscopio) permitió la ampliación de lo que podía ser considerado y analizado para realizar clasificaciones de lo vivo. El biólogo y filósofo alemán Ernst Haeckel (1834-1919) introdujo, en 1866, un tercer reino que desafiaba la antigua forma de clasificación de lo vivo en animales y plantas. Protistas, tal como fue denominado, estaba constituido por formas unicelulares que no podían ser categorizadas en los reinos conocidos hasta ese momento.
Ernst Haeckel (1834-1919)
En 1938 y posteriormente en 1956, el biólogo estadounidense Herbert Copeland (1902-1968) realiza una reclasificación e introduce un cuarto reino, denominado monera, que consistía básicamente en lo que se denominará posteriormente bacterias (10).
Herbert Copeland (1902-1968)
El naturalista francés Edouard Chatton (1883-1947), en el mismo año, descubre que las células pueden ser divididas en dos grandes grupos en base a sus características morfológicas: aquellas que poseen núcleo y organelas internas y aquellas que no (11). Y propone clasificar a los organismos que contienen el primer tipo de células como eucariotas (del griego eu, ‘bien’ o ‘normal’, y karyon, ‘nuez’ o ‘núcleo’) y aquellos que no, como procariotas.
Edouard Chatton (1883-1947)
En 1959, el botánico y ecólogo vegetal norteamericano Robert Whittaker (1920-1980) propuso un quinto reino, el de los hongos. Tenemos así dos sistemas clasificatorios -la dicotomía eucariotas-procariotas y el esquema de cinco reinos: animal, vegetal, protista, monera y hongos- que coexistieron durante bastante tiempo a pesar de presentar un cierto grado de incompatibilidad.
A partir de los años 1960 surge la biología molecular como una disciplina que explica los procesos biológicos a nivel molecular. Los avances metodológicos y teóricos ampliaron las características a partir de las cuales es posible generar clasificaciones de lo vivo. Cientos de moléculas son secuenciadas año a año, las bases de datos se llenan de secuencias y la tecnología avanza rápidamente teniendo equipamientos cada vez más potentes que permiten conseguir secuencias de genomas completos en menos tiempo.
A partir del desarrollo de la tecnología en el área molecular entramos en un 'paradigma molecular' donde se sostiene que todo tipo de información biológica sobre un organismo puede ser obtenida a partir de sus genes. Así se construye la noción de que toda la historia de la vida en este planeta puede ser conocida a partir de la información preservada en los genes de los organismos presentes hoy en día.
En las palabras del microbiólogo norteamericano Carl Woese (1928-2012) "la historia genealógica de un organismo está escrita de una u otra forma en las secuencias de cada uno de sus genes" y ésta es la base de una nueva disciplina denominada evolución molecular.
El cladismo
Otra de las novedades, en relación a las clasificaciones biológicas, en la segunda mitad del siglo XX, es el desarrollo de un método denominado 'cladismo' por el cual se asume que es posible establecer las relaciones filogenéticas entre organismos en base a una serie de principios y presupuestos, entre ellos que la naturaleza tiene una estructura jerárquica, la cual puede ser develada a partir del análisis de caracteres derivados compartidos por un grupo. El método exige que los caracteres usados para comparaciones filogenéticos posean novedades evolutivas. El objetivo de una clasificación cladística es reflejar las relaciones filogenéticas entre los diferentes organismos y no su grado de divergencia adaptativa o semejanza general (recordemos el ejemplo de la palmera y la cica).
Willi Hennig (1913-1976)
El concepto fue publicado por primera vez por el alemán Willi Hennig (1913-1976) en Teoría de la Sistemática Filogenética (1950). El cladismo es un abordaje alternativo que considera a las relaciones filogenéticos como de importancia central en las clasificaciones biológicas. Debe asumirse el principio de parsimonia (o navaja de Occam “La explicación más probable para la aparición de un conjunto de caracteres es aquella que precisa menor número de cambios evolutivos”) es decir, será considerada correcta aquella filogenia que explique una determinada diversidad biológica en el menor 'número de pasos' evolutivos.
Monofilia, parafilia y polifilia
Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes se denomina monofilético, también llamado clado. Al grupo al que se le ha excluido alguno de sus descendientes se lo llama parafilético. Los grupos formados por los descendientes de más de un ancestro se denominan polifiléticos.
Los grupos parafiléticos (sobre esto existe una controversia: ver más abajo) no son considerados naturales para fines de clasificación (ver árbol de la izquierda. Allí, el grupo representado por los individuos A, B, C y D es monofilético-todos tienen un origen común-. Y si considerásemos a los individuos A, B, E y F, el grupo es parafilético ya que A y B tienen un origen diferente que E y F).
Fuente: Rita Daniela Fernández Medina en Algunas reflexiones sobre la clasificación de los organismos vivos. Scielo
Es decir, no puede considerarse como 'grupo natural' aquel que contenga entidades pertenecientes a grupos con orígenes diferentes. Se asume que la clasificación resultante refleja detalladamente y sin ambigüedades la filogenia.
Se utiliza el concepto de especie genealógica, es decir, se considera que un organismo o grupo de organismos pertenecen a la misma especie, si sus genes coalescen, es decir, que coinciden genealógicamente de forma más reciente con cualquier miembro del grupo que con otro organismo de fuera del grupo.
Este cladograma muestra la relación entre varios grupos de insectos. En algunos cladogramas, la longitud de las líneas horizontales indica el tiempo transcurrido desde el último ancestro común. Fuente: Wikipedia
Grupo monofilético y no-monofilético
Para entender esta clasificación taxonómica, utilizaremos el ejemplo siguiente. Se cree que las aves y los reptiles descienden de un único ancestro común, luego este grupo taxonómico (amarillo en el diagrama) es consideradomonofilético.
Los reptiles actuales como grupo también tienen un ancestro común a todos ellos, pero ese grupo (reptiles modernos) no incluye a todos los descendientes de tal ancestro porque se está dejando a las aves fuera (sólo incluye los de color cian en el diagrama), un grupo así decimos que es parafilético.
Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre caliente contendría sólo a los mamíferos y las aves (rojo/naranja en el diagrama) y sería polifilético, porque entre los miembros de este agrupamiento no está el más reciente ancestro común de ellos. Los animales de sangre caliente son todos descendientes de un ancestro de sangre fría. La condición endotérmica ("sangre caliente") ha aparecido dos veces, independientemente, en el ancestro de los mamíferos, por un lado, y en el de las aves (y quizá algunos o todos los dinosaurios), por otro.
Algunos autores sostienen que la diferencia entre grupos parafiléticos y polifiléticos es sutil, y prefieren llamar a estos dos tipos de asemblajes como "no-monofiléticos". Muchos taxones largamente reconocidos de plantas y animales resultaron ser no monofiléticos según los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas, por lo que muchos científicos recomendaron abandonar su uso, ejemplos de estos taxones son Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta, Pteridophyta, Dicotyledoneae, y varios otros más. Como su uso está muy extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos, y porque muchos científicos consideran a los taxones parafiléticos válidos (discusión que aún no está terminada en el ambiente científico, el ejemplo más claro de un taxón que muchos desean conservar quizás sean los reptiles), a veces se indica el nombre del taxón, con la salvedad de que su nombre se pone entre comillas, para indicar que el taxón no se corresponde con un clado.
Los cladogramas
La forma de representación de estas filogenias es en la forma de cladogramas, que representan el parentesco evolutivo entre las especies. Las especies existen entre los puntos de bifurcación. Cada vez que existe una bifurcación dos nuevas especies aparecen y una antigua deja de existir.
Un cladograma es un diagrama que se parece a un árbol genealógico en que la base del árbol representa un antepasado común para los organismos o grupos ubicados al final de las ramas. Cuando hay una ramificación en un linaje esta se representa con una nueva rama. Todos los descendientes de esta nueva rama comparten un mismo ancestro y están más cercanos entre sí que con los descendientes de otras ramas. Cada cladograma por representar las relaciones evolutivas entre un grupo de seres vivos se considera una teoría científica.
Fuente: Sin dioses
En un cladograma todos los organismos actuales se colocan en las hojas, y cada nodo interior es idealmente binario (con dos ramas) y contiene un ancestro. Los dos taxones de cada bifurcación se llaman taxones hermanos o grupos hermanos.
Cada subárbol, independientemente del número de elementos que contenga, se llama clado o grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes, vivos o extintos. Todos los organismos de un grupo natural están contenidos en un clado que comparte un ancestro común (uno que no compartan con ningún otro organismo del diagrama).
Fuente: Sin dioses
Un clado puede estar conformado por una especie o por miles. Los clados están anidados dentro de otros, lo cual refleja que la clasificación biológica es jerárquica.
Ejemplos de clados jerarquizados
Cada clado se define en una serie de características que aparecen en sus miembros, pero no en las otras formas de las que ha divergido. El cladismo se caracteriza por distinguir las homologías derivadas (sinapomorfías), es decir, los caracteres derivados comunes dentro de un grupo, de las primitivas (plesiomorfías, es decir, las características de los ancestros), y utilizar solo las primeras como caracteres válidos para la agrupación de taxones. Estas características identificadoras del clado se llaman sinapomorfias (caracteres compartidos derivados). Por ejemplo, las alas anteriores endurecidas (élitros) son una sinapomorfia de los escarabajos, mientras que la vernación circinada, o desenrollar los brotes nuevos, es una sinapomorfia de los helechos.
Los biólogos usan los cladogramas para desmostrar sus hipótesis sobre la evolución, para aprender sobre las características de las especies extintas y los linajes ancestrales y para clasificar los organismos según las características que heredaron de un ancestro común de forma tal que la clasificación revele la evolución de las especies. Veamos lo dicho con un ejemplo de cladograma y la estupenda explicación de Sin dioses:
Fuente: Sin dioses
En la imagen anterior se muestra el parentesco entre una bacteria, un hongo, una mariposa, un pez, una lagartija y un ratón. Junto a la línea del cladograma se notan unos cuadros rojos que indican las características compartidas. La característica que está más en la base es el de estar formado por célula(s) eucariota(s), todos los linajes que se derivaron desde este punto, los que conducen a los hongos, las mariposa, los peces, las lagartijas y los ratones poseen esta característica.
La segunda característica señalada en este cladograma es la presencia de tejidos animales, todas las ramificaciones que hay después de este punto, las que conducen a las mariposas, los peces, las lagartijas y los ratones, poseen esta nueva característica. También podemos hacer una lectura de las características que tienen los organismos teniendo en cuenta la información proporcionada por el cladograma, así pues podemos decir basados en este cladograma que un ratón posee: células eucariotas, tejidos animales, cráneo, pulmones y pelo.
Basados en el anterior cladograma podemos afirmar también que un ratón está más emparentado con una lagartija que con un pez ya que el nodo de bifurcación entre los linajes del ratón y la lagartija está más próximo que el nodo de bifurcación de los linajes que llevan al pez y al ratón.
Una vez más, insistamos en las características de los clados. Una de las características presente se denomina "plesiomorfía" si se encuentra en los dos grupos externos del grupo que se está analizando. En nuestro cladograma anterior la presencia de cráneo es una característica plesiomórfica frente a la característica de pelo, ya que la característica de cráneo se encuentra también en los grupos hermanos al ratón, en la lagartija y el pez. La característica de pelo al estar presente solo en los últimos descendientes de nuestro cladograma, recibe el nombre de "apomorfía". Los términos "plesiomórfico" y "apomórfico" se utilizan en lugar de "primitivo" y "derivado".
Errores en la confección de un cladograma
Después de todo lo visto hasta aquí, no podemos sostener la creencia de que hay organismos "más evolucionados" que otros, un error que deriva de la idea de "la gran cadena del ser" del filósofo griego Aristóteles. Esta idea sostiene que hay organismos más perfectos que otros y organiza los seres en una escalera, colocando en la parte superior a Dios y en la escala más inferior a los minerales. El hombre está ubicado a mitad de la escalera, justo debajo de los ángeles y por encima de los animales. Esta idea pasó a la Europa cristiana, por lo que fue tomada en cuenta por los primeros naturalistas que trabajaron en la clasificación de los seres vivos. Debido a la influencia de "la gran cadena del ser" se ha generado la creencia que todavía sostienen muchas personas.
Es importante tener en cuenta que en un cladograma se representa el parentesco de diferentes linajes (A, B. C y D), no una escalera como la que pensó Aristóteles.
Tampoco debemos cometer el error al leer un cladograma de izquierda a derecha de interpretarlo como niveles "más avanzados."
Este punto ilustra un error común que ya se ha tratado aquí en Sindioses.
Los humanos no descienden de los chimpancés. Los humanos y los chimpancés son primos evolutivos, pues descienden de un mismo antepasado. Tampoco se puede afirmar que los humanos son "más evolucionados" que los chimpancés, pues ambos linajes (humano y chimpancé) han recorrido sus propios trayectos evolutivos que los han adaptado a sus respectivos ambientes. Muchas veces es necesario dejar esto en claro para evitar los malentendidos arriba mencionados, que son muy frecuentes en la mayoría de las personas cuando se habla de evolución.
En conclusión, diremos que la filogenia es la relación de parentesco entre especies o taxones, tanto en lingüística como en biología. La filogenética es la parte de la biología evolutiva que se ocupa de determinar la filogenia de los seres vivos, y consiste en el estudio de las relaciones evolutivas entre diferentes grupos de organismos a partir de la distribución de los caracteres primitivos y derivados en cada taxón, utilizando matrices de información de morfología, anatomía, embriología, moléculas de ADN, etcétera.
En los inicios de la sistemática, los caracteres utilizados para comparar a los grupos entre sí eran conspicuos, principalmente morfológicos. A medida que se acumuló más conocimiento se empezó a tomar cada vez más cantidad de caracteres crípticos, como los anatómicos, embriológicos, serológicos, químicos y finalmente caracteres del cariotipo (patrón cromosómico de una especie expresado a través de un código, establecido por convenio, que describe las características de sus cromosomas. El cariotipo es característico de cada especie, al igual que el número de cromosomas; el ser humano tiene 46 cromosomas, 23 pares porque somos diploides o 2n en el núcleo de cada célula, organizados en 22 pares autosómicos y 1 par sexual hombre XY y mujer XX) y los derivados del análisis del ADN.
Cariotipo de un linfocito de una mujer. Fuente: Wikipedia
Con esta información se establecen los árboles filogenéticos o cladogramas, base de la clasificación filogenética. Esta clasificación forma parte de la sistemática, que además también comprende los sistemas de clasificación fenética (clasificación de los organismos basándose en su similitud, generalmente en su morfología, o en cualidades observables) y clásica o Linneana.
La evolución es un proceso muy lento, y en la gran mayoría de los casos nadie la ha visto suceder, por lo tanto, cuando intentamos explicar el origen de la diversidad biológica, recurrimos a hipótesis que tratan de determinar cómo deberían analizarse los organismos para determinar su filogenia. En la Wikipedia vemos un ejemplo de clasificación filogenética.
La clasificación filogenética es una clasificación científica de las especies basada únicamente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación (filogénesis) desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Para construir este tipo de clasificación se recurre ahora generalmente al método cladístico ideado por Willi Hennig. Esta clasificación ha reemplazado progresivamente a la clasificación tradicional (o linneana), iniciada por Carlos Linneo en 1735 en su libro Systema Naturae. Como ejemplo se adjunta la clasificación filogenética del clado AVES.
A partir de los avances de la biología molecular, un nuevo sistema clasificatorio es propuesto, en 1990, por Carl Woese (1928-2012). En él se incluye una nueva categoría taxonómica denominada 'dominio'. Veamos de qué se trata para después analizar los presupuestos en los cuales se basa. La clasificación se basa en la comparación de las secuencias nucleotídicas de moléculas consideradas universales, siguiendo los presupuestos del cladismo. La clasificación resultante se conoce como Sistema de Clasificación Universal (Figura superior). Los defensores de este sistema de clasificación sostienen que el mismo es 'natural' en los taxones superiores (dominio) y que provee además de un sistema que permite una clasificación totalmente natural de los microorganismos (12).
Carl Richard Woese (1928-2012)
A partir de la propuesta de este sistema de clasificación de lo vivo en dominios, se ha generado una polémica en relación a la importancia del mismo, principalmente con los defensores del sistema dicotómico procariotas-eucariotas- del cual Ernst Mayr fue su mayor exponente.
Representación moderna del árbol filogenético. En él se incorpora una nueva categoría taxonómica: el dominio (Bacteria, Archaea y Eukarya).
Formas de clasificar lo vivo, formas de pensar lo vivo
Los modos de pensamiento dominantes durante el siglo XX pueden ser divididos en dos grandes líneas, ambos antiesencialistas, con raíces históricas profundas y que han sido ampliamente aceptados durante buena parte del siglo pasado.
En primer lugar, el llamado pensamiento poblacional (population thinking) fue el principal referente dentro del área de sistemática y evolución en los comienzos del siglo. Se opuso a la teoría esencialista y tuvo su mayor desarrollo durante los años de la síntesis o teoría sintética de la evolución.
Esta forma de pensamiento no cree en la existencia de tipos o formas “naturales”, que en Aristóteles más bien se referían a las “ideas” platónicas. Defienden que las variaciones individuales dentro de las especies son el resultado de un proceso continuo de mutación y recombinación. El filósofo de la ciencia Elliot Sober (1980, p.370) sostiene que "más que mirar a una realidad que subraya la diversidad, el pensamiento poblacional postula una realidad sustentada por la diversidad".
Elliot Sober
Esta teoría comenzó a ser concebida a partir de la teoría de la evolución de Darwin, pero necesitó de los avances de la genética y la herencia para consolidarse definitivamente. Hoy en día, tanto la sistemática como la evolución, se encuentran totalmente permeadas por esta forma de pensamiento. En el campo de las ciencias naturales ya no se conciben las ideas esencialistas.
Sin embargo, como bien señala el biólogo e historiador de la ciencia, Robert O'Hara (1997, p.324), "en la medida que las nociones médicas sobre la salud y la enfermedad han ido focalizándose más en los rasgos genéticos de los individuos, existe una tendencia en los practicantes de la medicina de patologizar variaciones normales dentro de las poblaciones humanas, y así resurge la idea de un tipo natural del Homo sapiens, idea rechazada ampliamente por la biología evolutiva".
La segunda gran línea de pensamiento es denominada pensamiento en árbol o arborescente (tree thinking) y caracteriza al periodo de la sistemática filogenética. La misma no se piensa como una sustitución al pensamiento poblacional, sino más bien como una contraparte filogenética al pensamiento poblacional (O'Hara, 1997, p. 324). El foco principal de esta línea es la explicación de los eventos evolutivos y de cuando ocurrieron en un árbol filogenético. Está totalmente basado en los presupuestos del cladismo, a pesar de que actualmente existen otras metodologías de reconstrucción filogenética: métodos basados en distancia, métodos de máxima similitud y, más recientemente, métodos bayesianos para reconstrucción filogenética.
La inferencia bayesiana es un tipo de inferencia estadística en la que las evidencias u observaciones se emplean para actualizar o inferir la probabilidad de que una hipótesis pueda ser cierta. El nombre «bayesiana» proviene del uso frecuente que se hace del teorema de Bayes durante el proceso de inferencia.
La inferencia bayesiana utiliza aspectos del método científico, que implica recolectar evidencia que se considera consistente o inconsistente con una hipótesis dada. A medida que la evidencia se acumula, el grado de creencia en una hipótesis se va modificando. Con evidencia suficiente, a menudo podrá hacerse muy alto o muy bajo. Así, los que sostienen la inferencia bayesiana dicen que puede ser utilizada para discriminar entre hipótesis en conflicto: las hipótesis con un grado de creencia muy alto deben ser aceptadas como verdaderas y las que tienen un grado de creencia muy bajo deben ser rechazadas como falsas. Sin embargo, los detractores dicen que este método de inferencia puede estar afectado por un prejuicio debido a las creencias iniciales que se deben sostener antes de comenzar a recolectar cualquier evidencia.
Un ejemplo de inferencia bayesiana es el siguiente:
Durante miles de millones de años, el sol ha salido después de haberse puesto. El sol se ha puesto esta noche. Hay una probabilidad muy alta de (o 'Yo creo firmemente' o 'es verdad') que el sol va a volver a salir mañana. Existe una probabilidad muy baja de (o 'yo no creo de ningún modo' o 'es falso') que el sol no salga mañana.
La inferencia bayesiana usa un estimador numérico del grado de creencia en una hipótesis aún antes de observar la evidencia y calcula un estimador numérico del grado de creencia en la hipótesis después de haber observado la evidencia. La inferencia bayesiana generalmente se basa en grados de creencia, o probabilidades subjetivas, en el proceso de inducción y no necesariamente declara proveer un método objetivo de inducción.
Teorema de Bayes
Antes de seguir, conviene recordar un poco la terminología y refrescar el teorema de Bayes. Fuente: seh-lelha.
Vamos a llamar P(A) a la probabilidad de que ocurra el suceso A.
P(A.B) a la probabilidad de que ocurran los sucesos A y B (ambos).
P(A / B) a la probabilidad de que ocurra A cuando sabemos que ha ocurrido B (se denomina probabilidad condicionada).
P(A.B) a la probabilidad de que ocurran los sucesos A y B (ambos).
P(A / B) a la probabilidad de que ocurra A cuando sabemos que ha ocurrido B (se denomina probabilidad condicionada).
La probabilidad de que ocurra A y B es igual a la probabilidad de B multiplicada por la probabilidad de A condicionada a que haya ocurrido B.
P(A.B) = P(B) x P(A / B) = P(A) x P(B / A)
Teorema de Bayes. Fuente: seh-lelha
El sistema de clasificación universal gana rápidamente el peso de verdad y no de modelo explicativo que compite con otros modelos posibles. A pesar de la existencia de otros autores que no aceptan totalmente esta visión, este sistema es ampliamente aceptado en nuestros días.Reflexionando acerca de las clasificaciones
Dentro de esta lógica se considera que una explicación sobre cualquier fenómeno biológico debe incorporar al proceso evolutivo que "en muchos casos se convierte en la esencia de la explicación. Y esta perspectiva debe también considerarse en las clasificaciones biológicas" (13). Para Mayr, exponente del pensamiento poblacional, una clasificación es un sistema de almacenamiento y de rescate, cuyo objetivo es "localizar un ítem con el menor esfuerzo y la menor pérdida de tiempo".
Para Woese, la idea de que los genes guardan toda la información necesaria para reconstruir la filogenia de organismos es esencial. Para Mayr, las características morfológicas son esenciales para discernir entre lo similar y lo diferente. Woese, al defender la clasificación en tres dominios (Bacteria, Archaea y Eukarya) basándose en secuencias de moléculas, defiende una biología vista desde una perspectiva muy diferente a la de Mayr. Asume un cierto reduccionismo, donde el rasgo principal de donde extraer información de un organismo es a partir de la secuencia de alguno de sus genes. No importa, bajo esta perspectiva, aquellas características morfológicas, anatómicas o menos aún ecológicas, sino aquello 'impreso' en los genes.
Queda claro que estos autores están hablando de diferentes tipos de sistemas de clasificación de los seres vivos. Woese considera la existencia real de un 'sistema natural'. Entiende que si comprendemos las relaciones evolutivas entre diferentes organismos, entonces la forma 'correcta' de clasificarlos será de acuerdo a esas relaciones.
El ancestro común
Continuando con la figura del árbol filogenético, desde su base, nos encontramos con la primera de las hipótesis de este modelo: hipótesis de ancestro común. Cuando un grupo de especies exhibe un determinado rasgo común a todos, los biólogos asumen que existe un nexo filogenético que une esas especies entre sí.
Estos caracteres que tienen las especies 'hermanas' son leídos 'hacia atrás', hacia el pasado, usando el principio de parsimonia, teniendo, de esa manera, una noción del carácter en cuestión en el pasado. Bajo esta perspectiva, y bajo la propia figura de un árbol con una raíz única (en verdad un tronco único) está el concepto de que todos los organismos descienden de un único ancestro común.
Hoy en día, existen algunas líneas dentro de la biología que consideran a ese 'ancestro' como una población de entidades (Woese, 2002), una vida pre-celular que estaría constituida por tipos simples y poco organizados donde existiría un gran número de poblaciones con altos grados de transferencia horizontal de genes. De esta manera se define un umbral darwiniano que representaría el pasaje, de una etapa donde las formas serian altamente efímeras y donde la evolución de las mismas se daría principalmente por transferencia horizontal, a una etapa en donde estas formas serían cada vez más permanentes, y más refractarias a la transferencia horizontal. Lo que evolutivamente estaría 'antes' de este umbral no serían individuos o células, en la forma en que son concebidos hoy. El árbol de la vida representaría los eventos ocurridos a posteriori de ese umbral. Esta hipótesis no niega en verdad la posibilidad de que haya habido más de un 'inicio' pero con la condición de que todos ellos, con excepción de uno, se hayan extinguido.
La noción de ancestro común aparece desde Darwin, y se la considera fuertemente respaldada por el hecho de que el código genético es casi universal, además, porque las moléculas biológicas tienen algunas características que son universales (14).
Esta universalidad la encuentran Francis Crick (1968, p.367) - ganador del premio Nobel de 1967 por la descripción de la estructura del ADN junto a James Watson- en el código genético de todos los organismos, al que describe como un'accidente congelado', que se encuentra en la base de nuestra evolución actual, siendo una de otras varias alternativas posibles. Según F. Crick el código genético carece de valor adaptativo, pues es indiferente para esto el que un determinado codón codifique para un determinado aminoácido y no para otro (15).
La información genética, en el ARNm, se escribe a partir de cuatro letras, que corresponden a las bases nitrogenadas ó nucleótidos (A, C, G y U. Adenina A, guanina G, la citosina C y el uracilo U), las cuales van agrupadas de dos en dos adeninia con timina y citocina con guanina. El orgánulo celular que sintetiza las proteínas a partir de aminoácidos con la información contenida en el ARNm, leyendo los codones, es el ribosoma.
Un codón es un triplete de nucleótidos. Los nucleótidos son moléculas orgánicas formadas por la unión covalente de un monosacárido de cinco carbonos (pentosa), una base nitrogenada y un grupo fosfato (Ampliar aquí).
En el código genético, cada aminoácido está codificado por un codón o varios codones. El codón es la unidad de información básica en el proceso de traducción del ARNm. Cada uno de los codones codifica un aminoácido y esta correlación es la base del código genético que permite la traducción de la secuencia de ARNm a la secuencia de aminoácidos que compone la proteína.
Cada codón porta la información para pasar la secuencia de nucleótidos del ARNm a la secuencia de aminoácidos de la proteína en el proceso de traducción. Dado que cada codón codifica un aminoácido, hay 64 codones diferentes por combinación de los 4 nucleótidos en cada una de las 3 posiciones del triplete (ver tabla más abajo), de los cuales se codifican 20 aminoácidos, 3 codones de terminación de la traducción y un codón de inicio de la traducción, el AUG, que codifica la metionina. Salvo la metionina y el triptófano que están codificados por un único codón, los aminoácidos pueden estar codificados por 2, 3, 4 ó 6 codones diferentes. Esto hace que el código sea redundante, lo que se denomina código degenerado, porque hay varios codones diferentes que codifican para un solo aminoácido. Los 3 codones de terminación conocidos como codón de terminación, codón de parada o codón stop llamados ocre (UAA), ámbar (UAG) y ópalo (UGA) son los tres tripletes que al no codificar ningún aminoácido ocasionan el cese de la síntesis proteica. Hay un codón de inicio de la traducción, el AUG, que codifica la metionina, es el primer codón de una transcripción de ARNm traducido por un ribosoma. Por lo tanto, el hecho de que prácticamente todos los organismos vivos presenten el mismo código genético, y que este no contenga ningún ventaja adaptativa, habla a favor de un origen común de todos los organismos.
Tabla 1: Tabla de codones. Ilustra los 64 tripletes posibles. | ||||||
2ª base | ||||||
U | C | A | G | |||
1ª base | U | UUU Fenilalanina UUC Fenilalanina UUA Leucina UUG Leucina | UGU Cysteína UGC Cysteína UGA 2Ópalo Parada UGG Triptófano | |||
C | ||||||
A | AUU Isoleucina AUC Isoleucina AUA Isoleucina AUG 1Metionina | AAU Asparagina AAC Asparagina AAA Lisina AAG Lisina | ||||
G | GAU ácido aspártico GAC ácido aspártico GAA ácido glutámico GAG ácido glutámico | |||||
Fuente: Wikipedia
Otra hipótesis a favor del ancestro común fue la del bioquímico ruso Alexander Oparin (1894-1980) quien sugirió que, una vez que la vida surge a partir de materia no animada, altera el medio ambiente de forma tal que la probabilidad de aparición de nueva vida sería mínima (Oparin, 1953).
Otro de los presupuestos del árbol es la continua divergencia, cada nodo se abre en una nueva bifurcación. Visto desde la raíz o ancestro común hacia las ramas lejanas, el proceso de diversificación es un proceso de constante divergencia, es decir no es posible asumir aquí la posibilidad de 'saltos o transferencias horizontales' o procesos de hibridación de especies. La jerarquía en el árbol se representa como continuos procesos de bifurcación. Pero, ¿podría verse de una forma diferente? (Figura 2, arriba).
El evolucionista Maynard Smith (1920-2004) se cuestiona por qué la figura más apropiada para describir nuestro origen haya de tener la forma de un árbol, porque también podría representarse con un arbusto o un nido.
Lo normal es que la mayoría de los taxonomistas asuman la figura del árbol y se preocupan por encontrar el mejor de los árboles posibles.
Maynard Smith sostiene que otro tipo de representaciones podrían ser útiles al comparar el universo procariota, pero no así el universo eucariota. La cuestión es cómo clasificar a los procariotas y cómo representar una evolución que se haya dado de una manera diferente. En este sentido, la taxonomía bacteriana aún no ha llegado a un consenso en relación a su clasificación y a la propia definición de especies. Se ha sugerido el concepto de ecotipo para definir a una población de células que comparten un nicho ecológico. Para estos casos, es probable que una topología diferente fuese más apropiada que un árbol para representar las relaciones entre diferentes especies.
Por otra parte, la existencia de elementos genéticos como elementos de transposición (16), virus y formas híbridas, no son ni siquiera considerados en la clasificación del 'árbol de la vida'. En verdad, si son los genes lo que estamos utilizando para realizar filogenias de organismos, entonces deberíamos poder asumir qué fenómenos, como transferencia horizontal, tienen sentido y deberíamos ser capaces de incorporarlos y representarlos en los sistemas clasificatorios.
La copa del árbol y las especies
Siguiendo con el análisis del árbol filogenético, llegamos a la 'copa' del árbol y allí nos encontramos con la categoría básica en nuestros sistemas clasificatorios: las especies.
Actualmente existen más de veinte definiciones de “especie” solamente considerando organismos eucariotas. Veamos aquí cuáles son las principales controversias que existen. Por un lado se considera a las especies como unidades básicas de los sistemas de clasificación y, por otro, son también consideradas como las unidades básicas de la evolución (17), como un grupo de individuos que evolucionan de forma unificada.
También existe una definición ecológica de especie, así como también, una cromosómica, una evolutiva, una filogenética y algunas otras.
A partir de la teoría evolutiva de Darwin, el esencialismo, aplicado al concepto de especie, dejó de tener sentido. Encontrar rasgos o caracteres que ocurran en todos y únicamente en los miembros de una determinada especie (concepto esencialista de especie de los tiempos de Aristóteles que fue predominante hasta el siglo XIX) parece una tarea imposible. Las especies no son identidades fijas.
El argumento de Hull (1965, p.1-18), contra el esencialismo en cuanto a la definición de especie, radica en el hecho de que las especies no tienen límites concretos y definidos. Esta frontera, poco delimitada, sería incompatible con la existencia de esencias específicas para las especies. El filósofo Dupré (1981, p.84) sigue la misma línea de razonamiento. De alguna forma, las explicaciones esencialistas fueron reemplazadas en su momento por el pensamiento poblacional, vinculado a las concepciones evolutivas. La teoría evolutiva provee los métodos para explicar las diferencias (variabilidad) entre los miembros de una especie, por lo tanto, el esencialismo no es una explicación posible.
Una propuesta alternativa en cuanto al estatus ontológico de la especie es la que las considera individuos y no clases (Ghiselin, 1974 y; Hull, 1978). Ellos proponen que las especies no son tipos o clases universales, sino individuos. El nombre de la especie sería un nombre propio, el nombre de un individuo único y singular que tiene un comienzo, una historia y una extinción y que también tiene una distribución en el espacio.
Según esta perspectiva, las especies no pueden ser consideradas un natural kind, ya que lo único de esencial en una especie es la propia variabilidad. Las especies, vistas de esta forma, serían la única categoría taxonómica 'real'. Pertenecer a una especie sería pertenecer a un determinado linaje, considerando a la especie como un término teórico dentro de la teoría evolutiva, y no el hecho de ser similar a otros miembros de la especie. Algunos otros autores, sin embargo, piensan que postular a las especies como 'reales' e 'individuales' es una forma de esencialismo.
El nivel de especia es el único al cual no pueden atribuírsele propiedades esenciales.
Notas
1. O'HARA, Robert. Population thinking and tree thinking in systematics. Zoologica Scripta, Oslo, v.26, n.4, p.323-329. 1997.
2. MCLAUGHLIN, Paul. Toward an ecology of social action: merging the ecological and constructivist traditions. Human Ecology Reviews, Salt Lake City, v.8, n.2, p.12-28. 2001.
3. Mayr, E. 1959. Tipologycal versus population thinking. En Evolution and Anthropology: A Cenntenial Appraisal . Editado por B. Meggers. Washington: Washington Anthropological Society. Lewontin, R. 1974. Darwin and Mendell. He Materialist revolution. En: In de Heritage of Copernicus: Theories Pleasing to the Mind. Editado por J. Neyman. Cambirdge Mass. Sober, E. 1992. Evolution, population thinking and essentialism. En The units of evolution. Essays on the nature of species. Editado por M. Ereshefzky, pp. 247-278. The MIT Press, Cambridge, Mass.
4. Ragan, M.A. (2009) Trees and networks before and after Darwin. Biology Direct 4: 43. Tassy, P. (2011) Trees before and after Darwin. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 49: 89-101.
5. Bigoni, F., Barsanti, G. (2011) Evolutionary trees and the rise of modern primatology: the forgotten contribution of St. George Mivart. Journal of Anthropological Sciences 89: 93-107.
6. Yajima, M. (2007) Franz Hilgendorf (1839-1904): Introducer of evolutionary theory to Japan around 1873. In: P.N. Wyse Jackson (editor) Four Centuries of Geological Travel: The Search for Knowledge on Foot, Bicycle, Sledge and Camel. Geological Society, London, Special Publication 287, pp. 389-393.
7. Reif, W.-E. (1983) Hilgendorf's (1863) dissertation on the Steinheim planorbids (Gastropoda; Miocene): the development of a phylogenetic research program for paleontology. Paläontologische Zeitschrift 57: 7–20.
8. Animaux Fossiles et Géologie de l’Attique d’après les recherches faites en 1855–56 et en 1860 sous les auspices de l’Académie des sciences
9. Ver Dayrat (2003)
10. Coppeland, 1938, p. 383-420
11. Chatton, 1938
12. Woese, Kandler, Wheelis, 1990, p. 4579
13. Wheelis, Kandler, Woese, 1992, p. 2930
14. Todos los aminoácidos, de todas las proteínas, de todos los seres vivos están formados por moléculas levógiras. Es decir, que desvían hacia la izquierda la luz polarizada. En verdad esto en sí no tiene ninguna importancia, pero nada impide que estos aminoácidos sean dextrógiros (que desvíen hacia la derecha). De hecho, cuando son sintetizados en el laboratorio una composición 50-50% es producida. Pero en la naturaleza, 100% de ellos son levógiros. Esto se ha considerado un punto a favor de la hipótesis de origen común.
15. Los tripletes o codones son conjuntos de tres nucleótidos consecutivos en la secuencia de DNA o RNA que son 'leídos' o codificados como un determinado aminoácido en la secuencia proteica.
16. Un transposón o elemento genético transponible es una secuencia de ADN que puede moverse de manera autosuficiente a diferentes partes del genoma de una célula, un fenómeno conocido como transposición. En este proceso, se pueden causar mutaciones y cambio en la cantidad de ADN del genoma. Anteriormente fueron conocidos como "genes saltarines" y son ejemplos de elementos genéticos móviles. El transposón modifica el ADN de sus inmediaciones, ya sea arrastrando un gen codificador de un cromosoma a otro, rompiéndolo por la mitad o haciendo que desaparezca del todo. En algunas especies, la mayor parte del ADN basura -hasta un 50% del total del genoma corresponde a transposones. A diferencia de los provirus, los transposones se integran en el ADN celular en lugares bien determinados. Su existencia fue propuesta por Barbara McClintock en el maíz, sin embargo, su existencia no se demostró hasta mucho más tarde en bacterias. Por ello fue laureada con el Premio Nobel en 1983.
17. Existen controversias al respecto de cuales son las unidades de la selección natural. ¿Cuáles son aquellas unidades importantes a las que se aplica la selección natural? Por un lado, tenemos a los organismos, por otro, a las poblaciones o a las especies como unidades evolutivas y también quienes consideran que en verdad los genes son las verdaderas unidades evolutivas.
Referencias
Rita Daniela Fernández Medina en Algunas reflexiones sobre la clasificación de los organismos vivos. Scielo
Ayala, F.J. 1987. La Naturaleza Inacabada. Ensayos en torno a la Evolución. Salvat, Barcelona.
Bowler, P.J. 1975. The changing meaning of "evolution". J. Hist. Ideas 36: 95-114.
Cavalli-Sforza, L.L. 2000. Genes, pueblos y lenguas. Crítica, Barcelona.
Darwin, C. (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. John Murray, London.
Dawkins, R. 1985. El Gen Egoísta. Las Bases Biológicas de Nuestra Conducta. Salvat, Barcelona.
Dawkins, R. 1986. The Blind Watchmaker. Longman Scientific and Technical, Essex.
Dayrat, B. (2003) The roots of phylogeny: how did Haeckel build his trees? Systematic Biology 52: 515-527.
Di Gregorio, M.A. (2005) From Here to Eternity: Ernst Haeckel and scientific faith. Vandenhoeck & Ruprecht, Göttingen
Dickinson, E.C. (2005) The Proceedings of the Zoological Society of London, 1859–1900: an exploration of breaks between calendar years of publication. Journal of Zoology, London 266: 427-430.
Dobzhansky, T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. Am. Biol. Teacher 35: 125-9.
Endler, J.A. 1992. Natural selection: current usages. Pp. 220-224. En: Keller, E.E. y Lloyd, E.A. (eds.), Keywords in Evolutionary Biology. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass.
Flannery, M. 1998. Trees at the center. Bioscene 24: 11-8.
Gaudry, A. (1866) Considérations Générales sur les Animaux Fossiles de Pikermi. F. Savy, Paris. 68 pp.
Gould, S.J. 2000. Linnaeus's Luck? Nat. Hist. 109: 18-76.
Grant, B.R y Grant, P.R. 2003. What Darwin´s finches can teach us about the evolutionary origin and regulation of biodiversity. BioSci. 53: 965-75.
Haeckel, E. (1862) Die Radiolarien (Rhizopoda Radaria): Eine monographie. Verlag von Georg Reimer, Berlin.
Haeckel, E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen: Allgemeine grundzüge der organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie. — Band 1: Allgemeine anatomie der organismen. — Band 2: Allgemeine entwickelungsgeschichte der organismen. Verlag von Georg Reimer, Berlin.
Hilgendorf, F. (1863) Beiträge zur Kenntniß des Süßwasserkalkes von Steinheim. Unpublished PhD Dissertation. Philosophische Fakultät, Universität Tübingen, 42 pp.
Hilgendorf, F. (1866) Planorbis multiformis im Steinheimer Süßwasserkalk: ein beispiel von gestaltveränderung im laufe der zeit. Buchhandlung von W. Weber, Berlin, 36 pp.
Hilgendorf, F. (1867) Über Planorbis multiformis im Steinheimer Süsswasserkalk. Monatsberichte der Königliche Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1866: 474-504.
Hopwood, N. (2006) Pictures of evolution and charges of fraud: Ernst Haeckel’s embryological illustrations. Isis 97: 260–301.
Howard, D.J y Berlocher, S.H (eds.). 1998. Endless Forms. Species and Speciation. Oxford Univ. Press, New York.
Hull, D.L. 1970. Contemporary systematic philosophies. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1: 19-54.
Hull, D.L. 2002. Species, languages and the comparative method. Selection 3: 17-28.
Janz, H. (1999) Hilgendorf’s planorbid tree — the first introduction of Darwin’s theory of transmutation into palaeontology. Paleontological Research 3/4: 287–293.
Kutschera, U. 2003. A comparative analysis of the Darwin-Wallace papers and the development of the concept of natural selection. Theor. Biosci. 122: 343-59.
Kutschera, U. y Niklas, K.J. 2004. The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis. Naturwiss. 91: 255–76
Lamarck, J.-B. (1809) Philosophie Zoologique. Dentu et l'Auteur, Paris.
Mallet, J. 2001. Concepts of species. Encycl. Biodiv. 5: 427-40.
Martínez, S. y Barahona, A. 1998, Historia y Explicación en Biología. Univ. Nacional Autónoma de México/Fondo de Cultura Económica, México.
Martínez, S.F. 1997. De los Efectos a las Causas. Sobre la Historia de los Patrones de Explicación Científica. Paidós. Univ. Nacional Autónoma de México, México.
Mayr, E. 1975. Evolution and the Diversity of Life. Selected Essays. The Belknap Press of Harvard Univ. Press: Cambridge, Mass.
Mayr, E. 1996. What is a species, and what is not? Phil. Sci. 63: 262-77.
Mayr, E. 1998. Así es la Biología. Debate. Pensamiento, Madrid.
Mayr, E. 2000. Darwin’s influence on modern thought. Sci. Am.: 79-83.
Mayr, E. 2001a. The philosophical foundations of Darwinism. Proc. Am. Phil. Soc. 145: 488-95.
Mayr, E. 2001b. What Evolution Is. Basic Books, New York.
Mayr, E. 2006. Por qué es Única la Biología. Consideraciones sobre la Autonomía de una Disciplina Científica. Katz, Buenos Aires.
Mivart, StG. (1865) Contributions towards a more complete knowledge of the axial skeleton in the primates. Proceedings of the Zoological Society of London 33: 545-592.
Mivart, StG. (1867) On the appendicular skeleton of the primates. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 157: 299-429.
Mivart, StG. (1871) On the Genesis of Species. Macmillan, London.
O´Hara, R.J. 1988a. Homage to Clio, or, toward an historical philosophy for evolutionary biology. Syst. Zool. 37: 142-155.
O’Hara, R.J. 1988b. Diagrammatic classifications of birds, 1819-1901: views of the natural system in the 19th-century British ornithology. Pp. 246-259. En: Ouellet, H. (ed.), Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici. National Museum of Natural Science. Otawa.
O’Hara, R.J. 1992. Telling the tree: narrative representation and the study of evolutionary history. Biol. Phil. 7: 135-160.
O’Hara, R.J. 1996. Trees of history in systematics and phylology. Memorie della Societá Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 27: 81-88.
O’Hara, R.J. 1997. Population thinking and tree thinking in systematics. Zool. Scripta 26: 323- 329.
Radick, G. 2002. Darwin on lenguage and selection. Selection 3: 7-16.
Reif, W.-E. (1986) The search for a macroevolutionary theory in German paleontology. Journal of the History of Biology 19: 79-130.
Richards, R.J. (2008) The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the struggle over evolutionary thought. University of Chicago Press, Chicago.
Richards, R.J. (2011) Images of evolution. American Scientist 99: 165-167.
Sober, E. 1992. Evolution, population thinking and essentialism. En The units of evolution. Essays on the nature of species. Editado por M. Ereshefzky, pp. 247-278. The MIT Press, Cambridge, Mass.
Soler, M., Carranza, J., Cordero, R.A., Moreno, J., Senar, J.C. y Soler, J.J. 2001. Traducción al español de los términos ingleses más conflictivos utilizados en Etología, Ecología y Evolución. Etologia 9: 43-46.
Steels, L. 2000. The puzzle of language evolution. Kognitionswiss. 8: 143-150.
Tassy, P. (2006) Albert Gaudry et l'émergence de la paléontologie darwinienne au xixe siècle [Albert Gaudry and emerging Darwinian palaeontology during the 19th century]. Annales de Paléontologie 92: 41-70.
Wilkins, J.S. 2002. Darwinian metaphor and analogy: the things that evolve in life and language. Selection 3: 57-74.